Головной мозг собаки
ГОЛОВНОЙ МОЗГ СОБАКИ
ГОЛОВНОЙ МОЗГ СОБАКИ И ЕГО ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ
Для лучшего понимания сложного поведения собаки необходимо прежде всего ознакомиться со строением высших отделов центральной нервной системы: головным мозгом и ' его основными физиологическими функциями.
У всех позвоночных животных головной мозг, так же как и спинной, образуется у зародыша из мозговой трубки, которая тянется подобно позвоночнику от переднего, головного конца тела до заднего, хвостового. Из задних 2/з мозговой трубки образуется спинной мозг, а из переднего отдела — головной. Передний конец мозговой трубки делится на три части: на передний, средний и задний мозговые пузыри. Из этих трех пузырей при дальнейшем развитии формируется весь головной мозг. Из заднего пузыря образуется продолговатый мозг и мозжечок, из среднего — средний мозг, а из переднего — полушария головного мозга с лежащими под ними подкорковыми узлами. Полости пузырей претерпевают целый «ряд изменений, но сохраняются внутри головного мозга в виде желудочков мозга.
Дальнейшее развитие головного мозга идет в сторону усложнения его строения, причем наибольшие изменения происходят в том отделе его, из которого образуются большие полушария.
В связи с изменением структуры мозга меняется и его функция, перестраивается вся его деятельность. Над основной частью мозга надстраиваются новые отделы: развиваются полушария головного мозга, появляется кора. Новые отделы берут на себя часть функций старых отделов и в то же время приобретают новые формы деятельности. В конечном итоге высшие отделы головного мозга становятся теми центрами, которые объединяют и направляют всю деятельность организма.
Головной мозг, так же как и спинной, состоит из огромного количества нервных клеток (серое вещество) и из нервных волокон (белое вещество) . Благодаря обилию нервных волокон, идущих в различные части головного и спинного мозга, осуществляются тесная связь и объединение деятельности всей центральной нервной системы. Нервные клетки расположены в виде тонкого слоя по поверхности полушарий мозга, образуя кору больших полушарий. Под корой находится большое количество нервных волокон, среди которых также разбросаны скопления нервных клеток.
Сложное строение головного мозга
Чтобы разобраться в сложном строении головного мозга, необходимо познакомиться сначала с наиболее просто устроенным мозгом рыбы. У рыбы передний мозг развит слабо. Поверхность его состоит из нервных волокон (белое вещество, в глубоких слоях которого находится небольшое количество серого вещества). Большую часть массы головного мозга занимает средний мозг. Хорошо развит мозжечок; У некоторых рыб в связи с чрезвычайно сильным развитием органа вкуса (вкусовые клетки у рыб распространены по всему телу) замечается увеличение продолговатого мозга, на котором образуются возвышения, напоминающие полушария. Функция головного мозга низших позвоночных животных хорошо изучена на лягушках, мозг которых мало отличается от мозга рыбы.
Если у лягушки отделить спинной мозг от головного, перерезав его непосредственно под продолговатым мозгом, то такая лягушка теряет способность выполнять произвольные движения и лежит «пластом», но в то же время ока отвечает на каждое раздражение. У нее сохраняются рефлекторные движения в месте приложения раздражения. Если раздражать, например, заднюю лапку, то лягушка производит рефлекторное сгибание именно этой лапки, как будто бы стараясь убрать ее от раздражителя.
Поведение лягушки резко меняется, если перерезка произведена выше продолговатого мозга, т. е. когда соединение последнего со спинным мозгом не нарушено. Раздражение лапки такой лягушки вызывает сокращение не одной конечности, а всех четырех — лягушка совершает «ходильный» акт. При сохранении продолговатого мозга возможно, следовательно, осуществление координированных движений передних и задних конечностей. Продолговатый мозг является центром высшего порядка, объединяющим работу отдельных центров, заложенных в спинном мозгу.
Если произвести перерезку мозга лягушки еще выше и удалить передний мозг (полушария), оставив средний и продолговатый мозг в соединении со спинным, то в поведении животного происходят новые изменения. Лягушка с первого взгляда ничем не отличается от сидит в обычной позе, ходит, прыгает. При попытке насильственно изменить ее положение, она возвращается в исходную позицию. Однако при более длительном и тонком наблюдении у такой лягушки можно отметить некоторые ненормальности. При раздражении она не выполняет целесообразных оборонительных движений, свойственных нормальному животному. Вместо того, чтобы одним прыжком избавиться от раздражения, лягушка медленно передвигается с места на место и может ползать так неопределенно долгое время, пока действует раздражитель. Лягушка без полушарий мозга напоминает автомат; когда на нее не действуют раздражения она сидит неподвижно.
Такое животное утратило способность к произвольным движениям, потеряло «инициативу».
Если подняться несколько выше по эволюционной лестнице животного мира и вместо примитивного мозга рыбы или лягушки рассмотреть строение головного мозга ящерицы, то можно заметить существенную разницу.
У ящерицы большие полушария хорошо развиты, но главную массу их составляют полосатые тела, покрытые сверху тонким слоем мозгового вещества. Это серое вещество и образует настоящую кору большого мозга. Следовательно, только у рептилий впервые появляется кора головного мозга.
Головной мозг млекопитающих характеризуется чрезвычайным развитием полушарий переднего мозга. У высших представителей млекопитающих полушария разрастаются настолько, что они покрывают собой все остальные части головного мозга на поверхности их развиваются борозды и извилины, обособляются отдельные участки больших полушарий, так называемые доли мозга: лобная височная, теменная и затылочная.
Строение головного мозга собаки
Головной мозг собаки при рассматривании его сверху имеет грушевидную форму, заметно суживающуюся к переди, к обонятельным долям. По средней линии он разделяется продольной бороздой на два полушария. Оба полушария
соединены между собой большим количеством нервных волокон, образующих мозолистое тело. На поверхности полушарий можно различить 4 доли: лобную, теменную, височную и затылочную. В отличие от мозга высших обезьян, границы отдельных долей определить трудно.
Заднюю часть головного мозга образует продолговатый мозг, являющийся продолжением спинного. Над продолговатым мозгом, прилегая к затылочным долям полушарий, находится мозжечок. На основании головного мозга видны отходящие от него черепно-мозговые нервы, обонятельная луковица, а также большая грушевидная извилина, в которой помещается обонятельный центр.
Поверхность полушарий изрезана щелями различной длины и формы. Щели эти носят название борозд. Среди борозд различают главные, или первичные, борозды, которые отличаются своей глубиной и постоянством, и борозды вторичные, менее глубокие и непостоянные. Из главных борозд следует отметить сильвиеву борозду в височной доле мозга; вокруг этой борозды у собак располагается слуховой центр, или слуховая зона. Вторая главная борозда — крестообразная — отделяет лобную долю мозга от теменной. Наконец, третья постоянная борозда — обонятельная — отделяет обонятельную луковицу от остальной части мозга.
Участки мозгового вещества, расположенные между бороздами, носят название извилин мозга. Количество извилин и величина их у различных видов животных значительно меняются. Для сравнения приводим схематические рисунки извилин и борозд наружной поверхности полушарий головного мозга млекопитающих.
Например у крокодила, борозды совершенно отсутствуют, поверхность полушарий гладкая, сильно развит обонятельный мозг.
На полушариях мозга кошки ясно выражена сильвиева борозда с располагающимися вокруг нее тремя концентрическими бороздами. Хорошо развита обонятельная доля мозга.
Количество борозд в полушариях головного мозга собаки значительно больше, чем у кошки.
У низших обезьян, у мартышки, поверхность полушарий по числу извилин и борозд мало отличается от мозга кошки . Однако полушария развиты сильно и целиком покрывают мозжечок. Обонятельный мозг занимает значительно меньшую поверхность.
Мозг высших обезьян (орангутанга) по форме и количеству извилин приближается к мозгу человека.
Кора головного мозга имеет весьма сложное и неодинаковое строение в различных участках полушарий . Главными элементами ее являются нервные клетки, имеющие форму зерен и пирамид.
Бесчисленные отростки нервных клеток переплетаются между собой, образуя род войлока. Короткие отростки связывают отдельные участки коры, длинные выходят за пределы коры в белое вещество мозга. Если принять во внимание, что в коре человека имеется 14 млрд. клеток, то нетрудно представить себе всю необычайную сложность строения коры. Эта сложность соответствует, очевидно, всей сложности и важности функций, выполняемых корой головного мозга.
В настоящее время следует считать установленным, что все органы тела имеют свое «представительство» в коре, т. е. иначе говоря, деятельность всех органов находится под контролем головного мозга. Первые факты в этом направлении были получены еще в 1871 г. в отношении скелетной мускулатуры.
Область коры, раздражение которой вызывает движение мышц, носит название
двигательной зоны
.
Остальные участки коры, не дающие двигательных явлений при раздражении, именуются чувствительными зонам и. Строгого разграничения между чувствительными и двигательной зонами, по существу, нет. Однако, преимущественное распределение нервных клеток, несущих одну из этих функций, в той или другой области коры мозга имеется. Так в височной доле мозга существует область, которая определяется как слуховая зона, или слуховой центр. В нем заканчиваются волокна слухового пути, являющиеся продолжением волокон слухового нерва. При оперативном удалении или разрушении этого участка коры вначале наступает резкое нарушение слуха, которое со временем исчезает полностью или становится мало заметным. Организм сам исправляет ущерб, нанесенный операцией, за счет распределения утерянной функции между другими нервными клетками.
Способность центральной нервной системы функционально перестраиваться носит название пластичности. Пластичность в высокой степени присуща высшим отделам центральной нервной системы, т. е. коре головного мозга. Пластичность является одним из свойств, которое обеспечивает приспособление организма к изменяющимся условиям внешней среды.
Локализация высших двигательных и чувствительных центров в коре мозга еще далеко не определяет физиологического значения этого органа. В этом можно очень легко убедиться на опыте. Если у голубя удалить полушария головного мозга, то птица естественно лишается всех функций, связанных с корой. Такой голубь стоит на ногах с несколько прижатой к туловищу головой и почти непрерывно спит. Если отсутствуют внешние раздражения и последние не возникают внутри организма (например голод), голубь сохраняет указанную позу в течение многих часов. На угрожающие жесты он не реагирует. Если сделать попытку столкнуть его с места, то он упирается, но не улетает. Однако способность летать у него сохранилась: достаточно подбросить его вверх, чтобы он полетел, как нормальный голубь. Голубь с удаленными полушариями реагирует также на сильный свет (отличает свет от темноты), резкий звук.
Будучи голодным, такой голубь проявляет некоторое беспокойство — ходит, стучит клювом о землю, но корм не берет, если даже перед ним разбросаны зерна. Страдая от жажды и находясь около воды, голубь не пьет. Но если вложить ему корм в клюв, то он его проглатывает, равным образом как и камешки и другие несъедобные предметы. Таким образом, несмотря на сохранение всех функций, связанных с движением, работой внутренних органов и пр., голубь является глубоким инвалидом и, будучи предоставлен самому себе, обречен на неизбежную гибель.
Вой собаки
Ту же самую картину, только в еще более отчетливой форме, можно наблюдать на собаках, лишенных больших полушарий. Собака без больших полушарий, так же как и голубь, большую часть дня проводит во сне. Она пробуждается от сна с появлением чувства голода или понуждаемая к этому другими внутренними причинами (переполнение прямой кишки или мочевого пузыря). Животное может свободно передвигаться, но если оно встречает на своем пути препятствие, то беспомощно останавливается перед ним и может оставаться в таком положении неопределенно долгое время. Зрительные и звуковые раздражения не изменяют поведения собаки, лишенной больших полушарий, хотя она, бесспорно, в состоянии видеть и слышать. На звуковые раздражения проявляется только ориентировочная реакция,—животное поднимает голову, встряхивает ушами. Сильные звуки вызывают общую реакцию — собака воет. На кличку не реагирует. Пищу принимает только при вкладывании ее в полость рта; пьет, если вода соприкасается непосредственно со слизистой оболочкой губ или рта. Условные рефлексы у собаки без больших полушарий не образуются.
Как у голубя, так и у собаки в приведенных выше опытах удаления обоих полушарий была утеряна одна из важнейших функций коры головного мозга — условно-рефлекторная деятельность. Все сигналы теряли свое значение, все временные связи нарушались. Вид и запах пищи не вызывали пищевой реакции; кличка и вид хозяина не являлись стимулом соответствующей двигательной реакции собаки. Препятствие, которое у нормальной собаки неизменно вызывает реакцию преодоления, в данном случае произвело обратное действие: полное прекращение какого-либо движения. Животное, лишенное коры большого мозга, сохранило все врожденные рефлексы, но для обеспечения сохранности организма это оказалось недостаточным. Постоянные врожденные связи — безусловные рефлексы — слишком инертны, чтобы приспособляться к постоянным колебаниям и чрезвычайному разнообразию факторов внешней среды. Таким образом, следует признать, что кора головного мозга обладает одной из важнейших функций — функцией образования временных связей, которая вместе с системой безусловных рефлексов и определяет сложнейшие формы поведения животного.
- Нюх у собаки
- Слух у собаки
- Зрение собак
- Разграничительное торможение у собак
- Ориентировочная реакция при повторении
- Деятельность больших полушарий головного мозга собаки
- Типы нервной деятельности у собак
- Сон. Тормозные условные рефлексы
- Условные рефлексы у собак
- Инстинкты собаки
- Рефлекторные дуги собаки