Условные рефлексы у собак
УСЛОВНЫЕ РЕФЛЕКСЫ У СОБАК
Чтобы глубже понять значение условных рефлексов, необходимо ознакомиться с тем свойством, которое отличает их от безусловных рефлексов. Безусловные рефлексы — прирожденные реакции, свойственные всем животным данного вида. Условные рефлексы — приобретенные в результате жизненного опыта реакции, присущие только данному индивиду.
Чтобы показать, что является прирожденным в поведении животного и что приобретенным, требуется постановка специальных опытов.
Выше уже говорилось, что пищевое вещество, когда оно находится в полости рта, вызывает безусловный рефлекс со стороны слюнной железы. Если собаке показать пищу издали, то также начинает выделяться слюна, только ее будет несколько меньше по количеству.
Это значит, что натуральный вид пищи и запах ее действует на расстоянии так же, как пища, находящаяся во рту собаки. При исследовании количества слюны и ее химического состава и в этом случае можно убедиться, что в зависимости от характера раздражителя, действующего на расстоянии, меняется и слюна, т. е. имеет место то же явление специального приспособления какое уже было отмечено раньше в отношении слюноотделения в результате безусловного рефлекса.
Рефлекс на вид, запах и другие качества пищевого вещества носит название натурального условного рефлекса . Для выяснения способа образования такого рефлекса были поставлены интересные опыты Цитовичем. Он воспитывал щенков, назначая им различные пищевые режимы: одна группа щенков получала только хлеб, и им никогда не давали мяса, а другая питалась исключительно мясом и никогда не пробовала хлеба. По истечении длительного периода такого воспитания (около года) уже взрослому щенку, получавшему ранее только хлеб, было впервые издали показано мясо. Несмотря на голодное состояние, собака не проявила к мясу никакого интереса, когда же экспериментатор стал приближать его к носу собаки, последняя зарычала и обнаружила некоторую агрессивную реакцию. В то же время показ молока, которое входило в обычный пищевой режим данной собаки, а также и хлеба, вызвал у собаки типичную пищевую двигательную реакцию и обильную секрецию слюны.
Таким образом можно убедиться, что если пищевое вещество никогда не употреблялось в пищу, оно не имеет характера пищевого раздражителя. Отношение к нему резко меняется, если животное опробовало его; после этого появляется и натуральный условный рефлекс. Однако, он появляется не сразу и не после однократного знакомства с новой пищей, а после повторного употребления ее, другими словами, натуральный условный рефлекс вырабатывается. При этом следует отметить, что сначала образуется натуральный условный рефлекс на запах пищи и только после этого на зрительные раздражения — на вид ее. На некоторые новые пищевые вещества, сходные по своим качествам с употреблявшимися ранее, условный рефлекс образуется сразу. Так, например, у щенков, получавших молоко, показ творога вызывает слюноотделение с первого раза. Очевидно, качества молока и творога в плане запаха, имели нечто общее для обоняния собаки.
Если натуральный условный рефлекс быстро образуется на вид пищи, то совершенно естественно допустить, что и на всякий другой раздражитель, сопровождающий или сигнализирующий еду, также может образоваться условный рефлекс.
Опыт показывает, что любой физический раздражитель, для которого в организме животного имеется рецепторный аппарат, может сделаться, после некоторой тренировки, условным раздражителем. Условные рефлексы, образованные на такого рода раздражители, не связанные непосредственно с качествами безусловного раздражителя, называются искусственными условными рефлексами.
Условия образования условного рефлекса
В лабораторной обстановке выработка условного рефлекса обычно начинается почти с полного совпадения во времени действия обоих раздражителей. Если безусловный рефлекс, например кормление, будет предшествовать условному раздражителю, то условный рефлекс не образуется. Условный раздражитель имеет характер сигнала и как таковой должен предупреждать, т. е. начинаться раньше безусловного.
Условный рефлекс образуется, если действие безусловного раздражителя начинается на 2—3 сек. позже условного раздражителя. Если взять ш качестве условного раздражителя электрический звонок, а в качестве безусловного пищу, то для выработки условного рефлекса вначале заставляют звучать электрический звонок, и только через 2—3 сек. дается еда.
При повторении этого опыта несколько раз образуется условный рефлекс. Ранее безразличный для животного звук электрического звонка, ни в какой степени не связанный с пищей, становится теперь сигналом пищевой реакции. В этом можно легко убедиться, если испытывать действие одного звонка без подкрепления его пищей: у животного при этом обнаруживается пищевая реакция —оно устремляется в ту сторону, откуда получало пищу, облизывается, из полости рта у него выделяется слюна.
Промежуток времени между началом действия раздражителя и дачей пищи можно растянуть до 3—5 мин. Если длительно тренировать собаку в этих условиях, то образуется запаздывающий условный рефлекс. Условная реакция животного в этом случае начинается незадолго до момента появления пищи. В условиях лабораторной обстановки можно наблюдать весьма интересное поведение собаки при запаздывающем рефлексе. Если условный раздражитель действует в течение 3 мин., а подкармливание пищей начинается ровно через 3 мин., то первые две трети этого времени собака спит, и только к концу третьей минуты у нее проявляется пищевая реакция, как секреторная, так и двигательная.
Когда электрическому звонку дают звучать 20—30 сек., а через 2 мин. после прекращения звонка дают собаке еду, то образуется следовой условный рефлекс. В этом случае условным раздражителем является только след от звучания звонка.
Число условных раздражителей, на которые могут быть выработаны условные рефлексы, практически безгранично. Всякий физический агент, если в организме для него имеется соответствующий воспринимающий аппарат, может сделаться условным раздражителем.
Условные рефлексы
Условный рефлекс может быть выработан и на силу раздражителя, точнее, на изменение его силы. Условным раздражителем в равной степени может быть какое-нибудь возникающее или прекращающееся явление. В условный сигнал может быть превращено болевое раздражение. Так, например, в опытах с электрическим раздражением кожи удалось показать, что при постепенном изменении силы тока можно получить условную пищевую реакцию на довольно значительное болевое раздражение. Вместо оборонительной реакции на электрический ток, действующий на лапу собаки, была выработана реакция двигательная — пищевая со слюноотделением. В качестве условного раздражителя может быть использовано время. Достаточно через одинаковые интервалы времени производить кормление животного, как после сравнительно непродолжительной тренировки у животного можно заметить слюноотделение, приуроченное ко времени дачи пищи.
Условные рефлексы могут образовываться и на автоматические раздражители, т. е. на такие раздражители, которые действуют через кровь. Если в течение 3—5 дней подряд в одной и той же комнате производить собаке подкожное вспрыскивание раствора морфия, то можно получить условный морфийный рефлекс. Введение в организм собаки морфия вызывает вначале слюноотделение, тошноту и рвоту, после чего следует сон. При выработанном уже условном рефлексе на морфий те же явления наступают при совершении всех манипуляций, которые обычно производятся при вспрыскивании ,морфия, но без введения его в организм.
Обязательным условием для выработки условных рефлексов является деятельное состояние больших полушарий. Если собака сонлива или больна, то при этих условиях невозможно образовать условный рефлекс. Трудно получать условные рефлексы у самок во время течки и беременности, а также у старых собак.
Механизм образования условных рефлексов
может быть представлен следующим образом.
Пищевое вещество раздражает вкусовые клетки слизистой оболочки языка, отсюда нервное возбуждение по чувствительному нерву доходит до слюнного центра в продолговатом мозгу. От центра следует обратный нервный ток по секреторному нерву к слюнной железе. Нервное возбуждение из продолговатого мозга заходит также во вкусовой центр в коре головного мозга.
Фазы условного рефлекса
При выработке условного рефлекса можно наблюдать несколько фаз. Допустим, что в качестве условного раздражителя взят свет электрической лампочки, а безусловного — пища. При этих условиях в начальной фазе вспыхивание электрической лампочки вызывает раздражение сетчатой оболочки глаза; отсюда нервное возбуждение доходит до затылочной доли головного мозга, где помещается зрительный центр.
В этот момент происходит подкармливание собаки. В пищевом центре коры возникает сильный очаг возбуждения, который притягивает на себя нервный импульс из зрительного центра; в результате чего между последним и пищевым центром устанавливается временная связь, которая по мере тренировки все больше и больше укрепляется. Наконец, между ними образуется новый проторенный путь. В этой конечной фазе нервное возбуждение, возникающее в зрительном центре при вспыхивании электрической лампочки, распространяется по проторенному пути непосредственно на пищевой центр, затем на слюнной, а оттуда уже доходит до слюнной железы и вызывает секрецию слюны. Описанный механизм образования условного рефлекса представляет только весьма упрощенную схему. В действительности же дело обстоит значительно сложнее.
Сравнивая безусловный и условный рефлексы, можно сказать, что первый (т. е. безусловный рефлекс) может быть назван проводниковым рефлексом, так как он осуществляется простым проведением нервного возбуждения по готовому, сформированному от рождения пути. При условном рефлексе нет готового пути для проведения нервного импульса. Этот путь, как временный контакт, создается в процессе выработки условного рефлекса. Условный рефлекс часто называется замыкательным рефлексом.
В настоящее время многочисленными опытами доказано, что условные рефлексы, кроме слюнной железы, можно получить и с таких органов, как почка, селезенка, печень и многие другие.
В качестве безусловного раздражителя может быть также взят любой безусловный рефлекс. Чаще всего пользуются пищевым безусловным рефлексом, но последний с таким же успехом может быть заменен оборонительным, когда, например, подкрепление условного раздражителя производится не дачей пищи, а вливанием в рот собаки слабого раствора соляной кислоты или какого-нибудь другого отвергаемого вещества. Условный двигательный рефлекс может быть образован при применении в качестве безусловного раздражителя болевого раздражения. Одним словом, всякая безусловная реакция, будучи сочетана во времени с каким-нибудь раздражителем, дает основу для образования условного рефлекса.
При особых обстоятельствах условный рефлекс может быть образован не при помощи безусловного, а при посредстве условного раздражителя. Такие условные рефлексы называются условными рефлексами высшего порядка. Образование таких рефлексов протекает следующим образом. Вначале образуют обычный условный рефлекс на какой-нибудь раздражитель, допустим электрический звонок. В качестве безусловного рефлекса для получения этого первого условного рефлекса выгоднее брать раздражение кожи электрическим током (как более сильное, чем пищевое). После образования условного рефлекса на звонок, берут другой раздражитель, например свисток. Звук свистка подкрепляется только электрическим звонком, т. е. условным раздражителем, а не безусловным. Через некоторое время свисток становится сам по себе сигналом условной реакции. Такой условный рефлекс является рефлексом высшего (второго) порядка. Таким же путем у собаки можно получить рефлекс третьего порядка.
- Разграничительное торможение у собак
- Ориентировочная реакция при повторении
- Деятельность больших полушарий головного мозга собаки
- Головной мозг собаки
- Типы нервной деятельности у собак
- Сон. Тормозные условные рефлексы